Pustynne hiacynty: niejasne rozwiązanie globalnego problemu?

1. WSTĘP

rodzajCistancheHoffmannów. & Link (Orobanchaceae) obejmuje około 20–30 akceptowanych gatunków pochodzących ze Starego Świata, obejmujących Makaronezję na zachodzie, północne i północno-zachodnie Chiny na wschodzie. Zazwyczaj rośliny występują na pustyniach, a czasami na przybrzeżnych wydmach lub słonych bagnach, gdzie pasożytują na korzeniach różnych krzewów halofitycznych. Jako niefotosyntetyzujące holopasożyty wszystkie są całkowicie pozbawione chlorofilu i funkcjonalnych liści. Charakteryzują się niezwykłym wyglądem, składającym się z imponujących, jaskrawo ubarwionych kwiatostanów, które wyrastają pozornie z nagiej ziemi, dzięki czemu zyskały potoczną nazwę „pustynne hiacynty”. Nic dziwnego, że te ciekawe rośliny od dawna intrygują zarówno botaników, jak i zielarzy.

Pomimo ich zrealizowanej wartości i wielkiego potencjału, granice gatunków w rodzaju pozostają słabo poznane. Rodzina Orobanchaceae jest modelem do badania ewolucji pasożytnictwa u roślin (Westwood et al.,2010), ale podobnie jak inne holopasożytnicze rodzaje w rodzinie,Cistanchecierpi na znaczne zamieszanie taksonomiczne. Wynikało to z ich zmniejszonych cech morfologicznych, złego zachowania i błędnego oznakowania w zielnikach, a szerzej, braku ukierunkowania na badania. Wiele kluczowych cech diagnostycznych roślin (takich jak znamię i kolor korony) nie zachowało się w zielnikach w sposób niewystarczający, a bez szczegółowych notatek ze świeżych okazów dokładna diagnoza może być prawie niemożliwa. Co więcej, pokwitanie, jedna z niewielu wiarygodnych cech diagnostycznych, które pozostają po wyschnięciu, wydaje się być powszechnie pomijane lub być może mylone z osadami pleśni (Aldughayman, M., pers. obs.). Jedyna monografia tego rodzaju Cistanchezostała opublikowana prawie sto lat temu (Beck-Mannagetta,1930). Jego cztery istniejące od dawna sekcje taksonomiczne (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx i Cistanchella) oparte na morfologii zostały niedawno obalone przez pierwszą ocenę filogenetyczną rodzaju (Ataei et al.,2020). Ta filogeneza, oparta na markerach plastydowych i jądrowych, zidentyfikowała trzy zróżnicowane geograficznie klady z Azji Wschodniej, Afryki Północno-Zachodniej, Azji Południowo-Zachodniej i kolejny „powszechny klad”, wzmacniając pogląd, że sama morfologia jest problematyczna w wyznaczaniu gatunków holopasożytniczych Orobanchaceae. Inni autorzy zbadali różnorodność blisko spokrewnionychCistanchetaksonów, na przykład przy użyciu markerów chemicznych (Wang i in.,2019) oraz ukierunkowane podejście metabolomiczne oparte na LC-MS (Liu i in.,2019). Chociaż badania te posuwają nas o krok naprzód w zrozumieniu ewolucji tego słabo poznanego rodzaju na szeroką skalę, wiele gatunków jest zdezorientowanych lub słabo rozwiązanych, a nasze zrozumienie ograniczeń gatunków i różnorodności na poziomie regionalnym pozostaje szczątkowe. Dotyczy to miejsc, w których gatunki mogą być rzadkie, a nawet zagrożone wyginięciem.Cistanche deserticolaNa przykład Ma jest zagrożona (Qin i in.,2017; Piosenka i in.,2021) i wymienione w załączniku II do Konwencji o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (CITES).

Tutaj przedstawiamy krótki przegląd tradycyjnego wykorzystania, ekologii i ewolucji tego niezwykłego, ale zaniedbanego rodzaju i potwierdzamy, że jest on kandydatem do dalszych badań w kontekście sprostania globalnym wyzwaniom. W szczególności sugerujemy, że (1) zrozumienie ograniczeń gatunkowych w tym trudnym taksonomicznie rodzaju pomoże skupić się na ochronie, na przykład tam, gdzie zagrożonymi gatunkami można handlować nielegalnie, oraz (2) udowodniona wartośćCistanchejako uprawy pustynnej w Chinach wskazuje na niewykorzystany potencjał uprawy na własne potrzeby w globalnym kontekście degradacji gruntów spowodowanej zmianą klimatu.

2 ZASTOSOWANIE W TRADYCYJNEJ MEDYCYNIE ZIOŁOWEJ

Cistancheod dawna jest źródłem tradycyjnego ziołolecznictwa lub pożywienia w całym swoim zasięgu, szczególnie związanym z dużą, mięsistą podziemną łodygą (ryc.1a–c). W Tradycyjnej Medycynie Chińskiej (TCM), jako „Rou Cong Rong” (ryc1a,d) i „Guan Hua Rou Cong Rong” (ryc1b), Cistanchejest używany od ponad 2000 lat i jest odnotowany w najwcześniejszej monografii farmaceutycznej, Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; Li i wsp.,2016; Shi i in.,2009). Dziś jest wymieniony w Chińskiej Farmakopei jako „Cistanches Herba'. Roślina jest używana jako zioło tonizujące (funkcjonalna zdrowa żywność), składnik leczniczy TCM, a także jest ceniona za postrzegane cechy „trofeum” (nadając długowieczność, wytrzymałość i wigor seksualny). Od czasu pojawienia się badań klinicznych nad rośliną w latach 80. (Kobayashi i in.,1984), opublikowano obszerne raporty farmakologiczne i chemiczne, wśród których najobszerniejsze zidentyfikowano około 100 związków fitochemicznych, w tym glikozydy fenyloetanoidowe (PhG), lignany, alditole i irydoidy, które razem mają szereg właściwości farmakologicznych (Fu i in.,2018). Liczne zalety Cistanches Herba, włącznie zprzeciw starzeniu,przeciwutlenianieorazwłaściwości neuroprotekcyjne, zasłużyły na popularny przydomek „pustynny żeń-szeń” (Gemejiyeva & Karzhaubekova,2015; Gu i wsp.,2016; Shi i in.,2009; Yan i in.,2017). Kilka gatunkówCistanchesą zgłaszane w szczególności w TCMC. desericola(Liczby1e, 2boraz3d) orazC. rurkowatesl (Schenk) Wight z Hook.f. (Liczby2horaz3c). Uprawa wysoko cenionychC. desericola(Rou Cong Rong) i tańsza alternatywaC. rurkowateSzczególnie sl (Guan Hua Rou Cong Rong) ma obecnie ugruntowaną pozycję w Chinach. Rzeczywiście, oszacowano, żeCistancheuprawa w Chinach obejmuje obecnie obszar o powierzchni 1,26 miliona mu (84,{3}} ha) z roczną produkcją 6000 ton i wartością ponad 20 miliardów chińskich juanów (Song et al.,2021). Pomimo uprawiania na dużą skalę tzwC. desericolaorazC. rurkowatew Chinach inne zakłady, np.C. salsa(CAMey.) Beck (Liczby2aoraz3a) orazC. sinenzaBeck (rysunki2c,d i 3b) są dziko zbierane i trafiają do handlu; tymczasem inni jeszcze (prawdopodobnieC. salsa) są zbierane w Kazachstanie i importowane do tego regionu (Egamberdieva & Öztürk,2018; Eisenmana i in.,2012).

3 POMYŁKA TAKSONOMICZNA

Pomimo znaczeniaCistancheistnieje znaczne zamieszanie co do taksonów występujących w całym zakresie rodzaju. Na przykład zaobserwowaliśmyC. desericolai przypuszczalnyC. salsarosną obok siebie komercyjnie w Chinach (rysunek 2a, b), gdzie są zbierane i sprzedawane jako pojedyncza roślina pod nazwą Rou Cong Rong. To dlatego, żeC. salsajest podobno łatwiejszy w uprawie niż oficjalny i droższyC. desericolaa handlowcy są świadomi, że po zebraniu i przetworzeniu są nie do odróżnienia (C. Leon, pers. obs.). Wang i in. (2019) zróżnicowali te dwa taksony za pomocą markera chemicznego (2′-acetylolakteozyd); jednak z naszego własnego doświadczenia w terenie, morfologiczne rozróżnienie międzyC. desericolaorazC. salsajest niejasny. Chociaż rośliny identyfikowane jako te ostatnie są często krótsze i silniej zabarwione na fioletowo, może to być artefakt pasożyta żywiciela (pasożytem może być szereg różnych gatunków żywicieli). Trwałe cechy przydatne do rozróżniania taksonów (np. cechy kielicha i pokwitanie) są w sposób ciągły zmienne w żywym materiale, a cechy wyróżniające widoczne po wysuszeniu, takie jak niebieski pigmentC. sinenza(Rysunek 2d), są nieobecne. Dlatego sugerujemy, że do oddzielenia tych skomplikowanych taksonów wymagane jest rygorystyczne podejście łączące rozległe pobieranie próbek, dokładne badanie holotypów i danych molekularnych. Dopóki to nie zostanie wprowadzone, identyfikacja różnych gatunków wykorzystywanych w Chinach prawdopodobnie pozostanie niejasna i problematyczna (Leon i Lin,2017); dotyczy to zmniejszania się dzikich populacji niektórych taksonów.

Podobne wyzwanie istnieje na Bliskim Wschodzie, czego przykładem jest mnóstwo nazw pospolitych stosowanych w klasycznym arabskim, współczesnym standardowym arabskim i potocznym arabskim. W regionie roślina jest często opisywana jako „dhanun”; jednak ta klasyczna nazwa arabska może być również używana potocznie dla innych pasożytów korzeni o podobnym wyglądzie (Lakhdari i in.,2016; Mandaville,2011; Nicolaisen,1963). Przypuszczalnie gatunkiem najczęściej występującym na Bliskim Wschodzie jestC. rurkowate(Rysunek 2f), który jest szeroko rozpowszechniony w całym regionie; jednak większość doniesień ma charakter anegdotyczny, a wiarygodna identyfikacja pozostaje niepewna. Zauważmy, że Moreno i in. (2018) uważany za rodzaj „Orobanche tinctoria' zebrane w Jemenie, aby zrównać się z tym, co jest traktowane na całym Bliskim Wschodzie i w sąsiednich częściach AfrykiC. rurkowate. Autorzy proponują taką nazwęCistanche tinctoria(Forssk.) miałby pierwszeństwo, chyba żeC. rurkowatejest zachowany jako nomen konserwandum (Moreno i in.,2018); tutaj odnosimy się do rośliny jakoC. rurkowatezgodne z innymi autorami, aby uniknąć dalszych nieporozumień.

Używanie na Bliskim Wschodzie zostało opisane już w IX wieku jako pokarm dla głodujących i jako lekarstwo (Diab,2001). Cistanchezajmuje również ważne miejsce w ziołolecznictwie na północnoafrykańskiej Saharze, w szczególnościC. rurkowateorazC. fiołek(Desf.) Hoffmanns. & Link (Rysunek 2e; Bougandoura i in.,2016). Ponadto badania etnobotaniczne regionu Oued Righ na algierskiej Saharze donoszą o stosowaniuC. Tinctoria (=C. rurkowate) Becka w leczeniu wielu chorób, w tym biegunki, niestrawności, chorób skóry i cukrzycy (Lakhdari i in.,2016); jednak wspierające obrazy przedstawiająC. fiołek, a w każdym razieC. Tinctoriauważa się za odnoszące się doC. rurkowate(Jak omówiono powyżej). Podobnie Volpato i in. (2015) zgłosić użycieC. phelypea(L.) Cout. (Rysunek 2g) przez saharyjskich pasterzy na Saharze w leczeniu świerzbu skórnego; jest to (głównie) gatunek przybrzeżny Atlantyku i Morza Śródziemnego, co potwierdzają prace molekularne (Ataei et al.,2020), który był bardzo mylony z zamieszkaniem na pustyniC. rurkowatew znacznej części Afryki i Bliskiego Wschodu. Konieczne są dalsze prace, aby rozróżnić te ekologicznie i genetycznie odrębne gatunki, które są morfologicznie tajemnicze.

Regionalne niejasności taksonomiczne w Chinach, na Bliskim Wschodzie iw Afryce Północnej są dodatkowo potęgowane przez ogólnoregionalne wyzwania; na przykład rośliny, które rzekomo obserwowaliśmyC. rurkowatew Chinach są morfologicznie bardzo różne od odpowiadających imC. rurkowate (=C. Tinctoria) na Bliskim Wschodzie (gdzie zebrano holotyp), pomimo wrodzonej zmienności tego szeroko rozpowszechnionego taksonu. Według obserwacji Gilberta i Leona (pers. obs. 2016) niektóre uprawy opisane jakoC. rurkowate(źródło Guan Hua Rou Cong Rong), które są uprawiane komercyjnie dla celów leczniczych w prowincji Xinjiang w północno-zachodnich Chinach, nie pasują do zweryfikowanych okazów zielnikowychC. rurkowatez Afryki i Bliskiego Wschodu. Dlatego gatunek uprawiany w niektórych częściach Sinciangu (do którego odnosi się Farmakopea Chińska) wydaje się być potencjalnie nieopisanym taksonem, dla którego Gilbert i Leon ukuli tymczasową nazwęCistanche„Tamaryszek” (Leon i Lin,2017). Zauważamy, że dane dotyczące sekwencji DNA wskazują na ścisły związek między przystąpieniami zidentyfikowanymi jakoC. rurkowatez Chin zC. laksyfloraz Iranu i Afganistanu (Ataei i in.,2020). Cistanche laxiflorajest słabo poznanym taksonem wyróżniającym się luźnymi kłosami kwiatowymi i wysokim punktem wstawienia włókna (Beck-Mannagetta,1930). Potrzebne są dalsze badania, aby potwierdzić tożsamość materiału zidentyfikowanego jakoC. rurkowatez Chin z pewnością i jego związek zC. laksyflora. To poinformuje, jak komercyjnie uprawiany Guan Hua Rou Cong Rong w Xinjiangu powinien być nazywany w literaturze, aby odróżnić te rośliny w Chinach od tych na Bliskim Wschodzie. To z kolei może wymusić zmianę w Farmakopei Chińskiej, tak aby dla tej bardzo cenionej rośliny używano prawidłowej nazwy.

Podsumowując, jasne jest, że pomimo powszechnego stosowaniaCistanchew ziołolecznictwie w całym zakresie identyfikacja różnych stosowanych gatunków jest przez cały czas przedmiotem znacznego zamieszania. Jest to niepokojące, jeśli rzadkie lub zagrożone gatunki są pozyskiwane lub sprzedawane w sposób niewłaściwy lub nielegalny. Ponadto zamieszanie taksonomiczne utrudni analizy porównawcze postrzeganych właściwości leczniczych różnych gatunków. Sugerujemy, że w celu rozwiązania tego zamieszania wymagane jest podejście łączone. Mogłoby to łączyć zaawansowane technologie, takie jak podejście oparte na hyb-seqNGS, wraz z szeroko zakrojonym pobieraniem próbek w całym zakresie rodzaju, wraz z uważną obserwacją cech morfologicznych i ekologicznych, takich jak zakres żywicieli.

4 EKOLOGIA, HISTORIA ŻYCIA I EWOLUCJA

Podobnie jak taksonomia, aspekty ekologii, historia życia i ewolucja większości gatunków w rodzajuCistanchewymykały się badaniom i pozostają niejasne. Pomimo komercyjnej uprawy na dużą skalę w różnych częściach Chin do celów ziołolecznictwa, podobnie jak większość holopasożytów,Cistanchezostał zaniedbany w kolekcjach ogrodów botanicznych i działaniach ochronnych ze względu na postrzeganą trudność w uprawie (Thorogood i Carlos Santos,2020). Ze względu na brak zdecydowanej większości gatunkówCistanchez uprawy niewiele lub nic nie wiadomo o ich historii naturalnej.

Specjalizacja żywiciela jest ustaloną siłą ewolucyjną holopasożytniczych Orobanchaceae (Thorogood i in.,2008, 2009). Cistanchejest podobno wyjątkiem, ponieważ wiele gatunków pasożytuje na wspólnych rodzinach (i gatunkach), zwłaszcza Amaranthaceae (w tym Chenopodiaceae) i Polygonaceae, jak również Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae i Salvadoraceae (Ataei et al.,2020). Niemniej jednak powiązane dane żywiciela w okazach zielnikowych są często nieobecne lub niewiarygodne; ponadto w mieszanych zbiorowiskach roślinnych wiarygodna identyfikacja żywiciela może być prawie niemożliwa, ponieważ wykopaliska ujawniają, że żywiciel może znajdować się kilka metrów od samego pasożyta (Thorogood. CJ, pers. obs.). Podsumowując, nie ma wystarczających danych, aby zrozumieć, czy specyficzność żywiciela może być motorem specjacji w rodzajuCistanche, ponieważ ustalono, że występuje gdzie indziej w rodzinie (Thorogood i in.,2008, 2009). Łączone podejście, które bada morfologię, ekologię i filogenetykę, może być wymagane, aby wyodrębnić blisko spokrewnione gatunki z rodzajuCistanche, jak zaproponowano dla podobnie trudnego rodzajuOrobanche(Thorogood i Rumsey,2020).

5 POTENCJAŁCISTAŃCEJAKO GLOBALNA UPRAWA

Oszacowano, że 74 procent ubogich na świecie jest bezpośrednio dotkniętych degradacją gruntów i że do 2030 r. należy osiągnąć planetę „neutralną pod względem degradacji” (Mohieldin i Caballero,2015). Ale sposób wyżywienia ponad miliarda ludzi żyjących na tych wrażliwych ekologicznie obszarach pozostaje poważnym globalnym wyzwaniem (Balmford i in.,2002; Feng i wsp.,2019). Propagowanie stabilizujących „lasów ochronnych” jest proponowane jako możliwe rozwiązanie globalnego kryzysu związanego z pustynnieniem i często obejmuje sadzenie małych drzew i krzewów odpornych na suszę, takich jak saxaul (Haloksylon; Orłowski i Birnbaum,2002) i tamaryszek (Tamariks) konkretnie (Ning i in.,2021) — oba są idealnymi gospodarzamiCistanche. Cistanche jest już uprawą pomocniczą w chińskich prowincjach Xinjiang, Ningxia, Gansu i Mongolii Wewnętrznej (Song et al.,2021), co wskazuje na potencjał uprawy w innych miejscach; może to być uprawa zaniedbana i niewykorzystana w skali globalnej (Xu i in.,2009). Banki tamaryszku i innych halofitycznych drzew i krzewów zostały niedawno posadzone w południowym Iranie, aby złagodzić skutki burz piaskowych. Sugerowano, żeC. rurkowate, który według doniesień rośnie na wielu halofitach w kraju, może być uprawiany na tych nowych plantacjach jako roślina lecznicza (Salehi i in.,2019).

Jeśli „lasy schronienia” mają być szeroko sadzone w celu powstrzymania degradacji gruntów, inkorporacjaCistancheuprawa może mieć (1) znaczącą wartość ekonomiczną w skali globalnej oraz (2) niewykorzystaną uprawę, która wspiera lokalne społeczności zależne od roślin jako pożywienia i ziołolecznictwa. Zmniejszyłoby to presję związaną z niezrównoważonym pozyskiwaniem rzadkich dzikich populacji. Włączenie kilku gatunkówCistanchew takim systemie może być wykonalne, w oparciu o modelowanie, które przewiduje potencjalne regiony docelowe w oparciu o klimat; mogą one nawet rozciągać się na południowe Stany Zjednoczone i południowo-zachodnią Amerykę Południową, gdzie roślina jest obecnie nieznana (Wang i in.,2019). Rzeczywiście, uprawaCistanchew Chinach jest teraz tak skuteczne; podaż może teraz nawet przewyższyć obecny popyt, co obiecuje wielką szansę na komercyjną skalę. Nadszedł czas, aby udoskonalić ramy taksonomiczne do identyfikacji gatunków kandydujących i określić ilościowo potencjalne korzyściCistanche(oraz ich rośliny żywicielskie) jako uprawy pomocnicze na obszarach dotkniętych poważnym pustynnieniem.

6 UWAGI KOŃCOWE

Cistancheto niezwykły rodzaj roślin pasożytniczych, który pozostaje słabo poznany, szczególnie z perspektywy taksonomii i historii życia. Spośród 20–30 gatunków znanych nauce żaden nie występuje w uprawach komercyjnych na dużą skalę poza Chinami, gdzie szeroko rozpowszechniona udana uprawa roślin wskazuje na znaczny niewykorzystany globalny potencjał. W kontekście narastającego kryzysu pustynnienia,Cistanchemogłaby być uprawiana obok roślinności „lasów osłonowych” jako uprawa pomocnicza, wymagająca niewielkiej lub żadnej interwencji w postaci nawadniania lub nawozów i spełniająca istniejące lokalne wymagania dotyczące żywności i ziołolecznictwa. Sugerujemy, aby w przyszłości pracować nad udoskonaleniem naszego zrozumienia taksonomii i różnorodności roślin żywicielskich w rodzaju Cistanchebędzie wspierać identyfikację gatunków kandydujących, aby pomóc stawić czoła pilnym globalnym wyzwaniom, takim jak degradacja gleby i zrównoważone zbiory.

Wsparcie:

wallence.suen@wecistanche.com 0015292862950