Pamięć stresu suszy na poziomie cyklu roślinnego: przegląd, część 1

Abstrakcyjny:

Rośliny to organizmy osiadłe, których przetrwanie zależy od strategii radzenia sobie z dynamicznymi, stresującymi warunkami. Pilnie należy poprawić zdolność roślin uprawnych do przystosowywania się do powtarzających się stresów, aby złagodzić ich negatywny wpływ na ich produktywność.

Związek między stresującymi warunkami a pamięcią jest bardzo ścisły. Odpowiednia ilość stresu może poprawić naszą pamięć, natomiast nadmierny stres może ją osłabić.

Po pierwsze, odpowiednia ilość stresu może pobudzić naszą pamięć. Kiedy jesteśmy pod wpływem pewnego poziomu stresu, skupiamy się bardziej i myślimy pozytywnie, aby poradzić sobie z różnymi wyzwaniami i presją. W takim przypadku nasza pamięć będzie ćwiczona i ulepszana.

Po drugie, nadmierny stres może znacząco wpłynąć na naszą pamięć. Kiedy jesteśmy pod wpływem nieznośnego stresu, nasze ciała wydzielają hormon zwany kortyzolem, który może szkodzić zdrowiu naszego mózgu, spowalniając metabolizm naszych komórek mózgowych i hamując tworzenie pamięci. To sprawia, że ​​w tej sytuacji nie jesteśmy w stanie dobrze pamiętać rzeczy.

Dlatego, aby zachować dobrą pamięć, musimy zwracać uwagę na umiarkowaną regulację stresu i zwiększać naszą odporność na stres. Możemy zastosować skuteczne metody łagodzenia stresu, takie jak umiarkowane ćwiczenia, słuchanie muzyki, dostosowanie naszej mentalności itp. Dzięki tym metodom możemy wprowadzić się w umiarkowany stan stresu i lepiej wykorzystać naszą pamięć. Widać, że musimy poprawić pamięć, a Cistanche desericola może znacznie poprawić pamięć, ponieważ Cistanche desericola to tradycyjny chiński materiał leczniczy, który ma wiele unikalnych efektów, z których jednym jest poprawa pamięci. Skuteczność Cistanche Deserticola wynika z wielu zawartych w niej składników aktywnych, w tym kwasu garbnikowego, polisacharydów, glikozydów flawonoidowych itp. Składniki te mogą promować zdrowie mózgu na różne sposoby.

Kliknij Poznaj 10 sposobów na poprawę pamięci

Chociaż w ciągu ostatnich dziesięcioleci nasza wiedza na temat adaptacji roślin do suszy znacznie się poszerzyła, ostatnie badania dotyczyły reakcji roślin na powtarzające się stresy. W niniejszym przeglądzie podsumowano główne ustalenia z badań dotyczących reakcji roślin na liczne zdarzenia związane z suszą i wykazano zdolność roślin do zapamiętywania stresu związanego z suszą.

Pamięć stresu opisywana jest jako efekt torujący umożliwiający inną reakcję na powtarzający się stres w porównaniu z pojedynczym wydarzeniem stresowym. Tutaj, skupiając się szczególnie na pamięci stresu wodnego na poziomie cyklu roślinnego, opisujemy różne podstawowe procesy na poziomie molekularnym, fizjologicznym i morfologicznym w uprawach, a także u gatunku modelowego Arabidopsis thaliana.

Ponadto zaproponowano ramy analizy pojęciowej w celu zbadania pamięci stresu związanego z suszą. Wreszcie, podczas powtarzanych naprężeń podkreśla się zasadniczą rolę interakcji między roślinami i mikroorganizmami glebowymi, ponieważ ich plastyczność może odgrywać kluczową rolę we wspieraniu ogólnej odporności roślin.

Słowa kluczowe: stres wodny; odporność; wzajemne oddziaływanie roślin i drobnoustrojów; podkładowy; geny pamięci; dziedzictwo gleby.

1. Wstęp

W 2050 roku liczba ludności na świecie powinna osiągnąć około 9,1 miliarda. Już teraz obserwuje się istotny wzrost zapotrzebowania na żywność [1]. Jednocześnie produkcja rolna stoi w obliczu zagrożenia zmianami klimatycznymi, które charakteryzują się bardziej dotkliwymi i częstszymi warunkami stresowymi utrudniającymi wzrost roślin.

Wzrost populacji i zmiany klimatyczne stwarzają bezprecedensowe wyzwanie w zakresie hodowli roślin, które są bardziej odporne na wahania klimatyczne, aby wyżywić populację świata. W tym kontekście suszę uznano za najważniejszy i najbardziej szkodliwy stres dla produkcji roślinnej na całym świecie, wpływający na plony w kilku kluczowych momentach cyklu uprawowego.

Podczas gdy w licznych badaniach scharakteryzowano skutki suszy o różnej intensywności występującej na różnych etapach rozwoju roślin [2,3], w mniejszej liczbie badano wpływ powtarzających się okresów suszy na rozwój i wzrost roślin [4–6].

Rośliny potrafią „zapamiętać” zdarzenie stresowe i zmodyfikować swoje zachowanie w odpowiedzi na kolejny stres [6]. Tę tak zwaną pamięć definiuje się jako „zdolność dostępu do doświadczenia, tak aby nowe reakcje zawierały istotne informacje z przeszłości” oraz „przechowywanie informacji o poprzednich sygnałach, z możliwością odzyskania informacji w znacznie późniejszym czasie”. [7].

Lämke i Bäurle [8] zdefiniowali trzy różne typy pamięci stresu: (i) pamięć stresu somatycznego, dziedziczna mitotycznie, która trwa tylko przez całe życie organizmu; (ii) międzypokoleniowa pamięć stresu, która jest obserwowana tylko w pierwszym, wolnym od stresu pokoleniu oraz (iii) pamięć transpokoleniowa, która jest mejotycznie dziedziczona i obserwowalna po więcej niż dwóch pokoleniach potomstwa bez stresu.

Pamięć stresu somatycznego pozwala roślinom, które doświadczyły zdarzenia stresowego, skorzystać z informacji przechowywanych przez dni, tygodnie, a nawet miesiące i dostosować swoją reakcję w obliczu dalszego stresu. Na przykład mechanizm ten został dobrze scharakteryzowany w przypadku hartowania na zimno [9].

Co więcej, informacje uzyskane w wyniku wcześniejszego stresu mogą być przekazywane z rodziców na potomstwo poprzez międzypokoleniową i transpokoleniową pamięć stresu [10,11]. Aspekt ten nie jest omawiany w niniejszym przeglądzie, który koncentruje się wyłącznie na pamięci w cyklu życiowym roślin.
Pamięć o stresie roślin została po raz pierwszy zaobserwowana w latach 90. XX wieku, kiedy badacze zauważyli, że niektóre rośliny po ekspozycji na atak patogenów rozwinęły nabytą odporność ogólnoustrojową na dalsze infekcje [12–14].

Od tego czasu odkryto, że pamięć roślinna pozwala roślinom szybciej i silniej reagować na późniejszy stres i może zapewnić lepszą ochronę w porównaniu z roślinami naiwnymi, które nigdy nie spotkały się z żadnym stresem. Pierwsze badania poświęcone temu tematowi doprowadziły do ​​znacznych postępów w lepszym zrozumieniu pierwotnych ograniczeń onabiotycznych poprzez udokumentowanie modyfikacji fizjologicznych, proteomicznych, transkrypcyjnych i epigenetycznych prowadzących do odcisku stresu kluczowego dla ustanowienia pamięci roślin [6].

W niniejszym przeglądzie ilustrujemy, w jaki sposób mechanizmy te są ze sobą powiązane podczas powtarzających się susz i mogą pomóc roślinie zwiększyć odporność.

Co więcej, ponieważ rośliny silnie oddziałują z glebą i jej składnikami, uważamy interakcje między rośliną a mikroorganizmami glebowymi za kolejny możliwy element układanki prowadzącej do pamięci suszy roślin.

Rzeczywiście skład i aktywność społeczności drobnoustrojów glebowych, a także właściwości fizykochemiczne gleby są kształtowane przez skutki dziedzictwa glebowego i mogą wpływać na reakcje roślin na późniejszy stres [15,16].

2. Pamięć stresu wodnego: od strony rośliny

Pamięć stresu wodnego badano u różnych gatunków roślin uprawnych, koncentrując się na procesach molekularnych i fizjologicznych (Tabela 1). Ponieważ wraz ze zmianą klimatu zjawiska stresu wodnego będą prawdopodobnie pojawiać się częściej, rośliny mogą mobilizować pamięć o stresie wodnym już na wczesnych etapach swojego cyklu życiowego, aby zminimalizować lub złagodzić negatywny wpływ kolejnych stresów na wzrost i produkcję.

W niektórych przypadkach gruntowanie roślin powodowało lepszą i szybszą reakcję na późniejszy stres (tab. 1). Do chwili obecnej ogólne zrozumienie mechanizmu jest następujące. Po pierwsze, podczas pierwszego zdarzenia stresowego powstaje ślad stresu, który obejmuje różne mechanizmy fizjologiczne i molekularne, takie jak akumulacja reagujących na stres metabolitów osmoregulujących lub synteza białek ochronnych [9].

Po drugie, w okresie regeneracji po stresie przechowywane informacje pozwalają roślinie przejść w stan permisywny, który pozwala na szybszą lub silniejszą reakcję na kolejny stres. To przechowywanie informacji oznacza (i) akumulację białek w nieaktywnej konformacji [17,18] oraz metabolitów i fitohormonów oraz (ii) modyfikacje epigenetyczne poprzez metylację DNA, modyfikację histonów lub przebudowę chromatyny [9,17,19–21] . Plastyczność chromatyny, dziedziczona mejotycznie lub nie, odgrywa kluczową rolę zarówno podczas bezpośredniej reakcji na stres, jak i w długoterminowej adaptacji [22,23].

Po trzecie, podczas późniejszego stresu wcześniejsza rekrutacja tych różnych związków skraca czas ich syntezy w dużych ilościach, umożliwiając w ten sposób szybszą reakcję [24,25]. Prace Pioneera dotyczące Arabidopsis thaliana i Zea mays [25–27] wykazały, że rośliny wykazują pamięć stresu transkrypcyjnego w odpowiedzi na wielokrotne narażenie na suszę, ujawniając istnienie genów pamięci. Geny te definiuje się jako wytwarzające różne poziomy transkryptów w odpowiedzi na pierwszy i drugi stres, ale podstawowe poziomy transkryptów są podobne do tych u roślin niepoddanych zabiegowi gruntowania w okresie rekonwalescencji [25].

Zgodnie z tą koncepcją, Rycina 1 podsumowuje klasyfikację „genów pamięci” i „genów niebędących pamięcią” na cztery kategorie zgodnie z regulacją ich ekspresji w okresie drugiego stresu, w porównaniu z pierwszym okresem. Ekspresja [+/+] (lub [-/-]) genów pamięci (ryc. 1a) jest indukowana (lub tłumiona) zarówno podczas pierwszego, jak i drugiego stresu w porównaniu z kontrolą, przy czym inicjowanie zwiększa zróżnicowaną ekspresję w kolejnym stresie . Niektóre geny pamięci mogą również wykazywać odwrotną regulację w odpowiedzi na pierwszy i drugi stres.

Dzieje się tak w przypadku (i) genów pamięci [-/+] (ryc. 1b), których ekspresja jest obniżona podczas pierwszego stresu, ale zwiększona podczas drugiego stresu, oraz (ii) dla [+/− ] geny pamięci, których ekspresja jest zwiększona podczas pierwszego stresu, ale obniżona podczas kolejnego stresu.

Z drugiej strony geny wytwarzające podobny poziom transkryptów w odpowiedzi na każdy stres są uważane za „geny niezwiązane z pamięcią” i są oznaczane jako geny [+/=] lub [-/=] (Rysunek 1d ) [26]. Ta kolejność zdarzeń transkrypcyjnych przekłada się na zmiany fizjologiczne [18], które szczegółowo opisano poniżej i podsumowano na rycinie 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com