Wpływ obciążenia pamięci roboczej i interwałów CS-US na warunkowanie opóźnionego mrugnięcia oczami

U wielu gatunków wykorzystuje się warunkowanie mruganiem do badania uczenia się motorycznego i wyciągania wniosków na temat funkcji móżdżku. Jednakże rozbieżności w wynikach między ludźmi a innymi gatunkami w połączeniu z dowodami na to, że wola i świadomość mogą modulować uczenie się, sugerują, że warunkowanie mruganiem oczami nie jest jedynie pasywną formą uczenia się opierającą się wyłącznie na móżdżku.

Odruchy warunkowe i pamięć są ze sobą ściśle powiązane. Kiedy jesteśmy narażeni na stymulujące rzeczy lub sytuacje, nasz mózg automatycznie reaguje na nie. Jest to odruch warunkowy. Z czasem te reakcje stają się automatyczne i stają się częścią naszego codziennego zachowania. Dlatego zaczynamy tańczyć, gdy usłyszymy melodię lub cieszymy się, gdy widzimy szczeniaka.

A pamięć jest kluczowym elementem naszego mózgu. Odpowiada za przechowywanie informacji pochodzących z tych reakcji, abyśmy mogli z nich skorzystać w późniejszym życiu. Łącząc to z odruchami warunkowymi, możemy lepiej zapamiętywać informacje i umiejętności istotne w określonych sytuacjach, co jeszcze bardziej poprawia naszą pamięć.

Na przykład, gdy uczymy się nowego słownictwa, możemy zintegrować te słowa z naszym codziennym życiem i połączyć je z określonymi sytuacjami. Na przykład, gdy widzisz stół, myślisz o słowie „biurko”. W ten sposób, dzięki odruchom warunkowym, możemy szybciej zapamiętać te nowe słowa w naszych umysłach.

Krótko mówiąc, istnieje nierozerwalny związek między odruchami warunkowymi a pamięcią. Kiedy w pełni wykorzystamy to połączenie, będziemy mogli lepiej wykorzystać potencjał naszych mózgów i poprawić nasze zdolności uczenia się i zapamiętywania. Widać, że musimy poprawić naszą pamięć. Cistanche desericola może znacznie poprawić pamięć, ponieważ Cistanche desericola to tradycyjny chiński materiał leczniczy o wielu unikalnych efektach, z których jednym jest poprawa pamięci. Skuteczność mięsa mielonego wynika z różnych zawartych w nim składników aktywnych, w tym kwasów, polisacharydów, flawonoidów itp. Składniki te mogą na różne sposoby promować zdrowie mózgu.

Kliknij Poznaj 10 sposobów na poprawę pamięci

Tutaj zbadaliśmy dwa sposoby zmniejszenia wpływu woli i świadomości na warunkowanie mruganiem oczami: (1) użycie krótkiego odstępu między bodźcami oraz (2) zlecanie uczestnikom wykonywania zadań związanych z pamięcią roboczą podczas warunkowania.

Nasze wyniki pokazują, że uczestnicy trenowani z krótkimi odstępami między bodźcami (150 ms i 250 ms) po 100 próbach wywołują bardzo niewiele reakcji warunkowych. Uczestnicy trenowani z dłuższymi odstępami między bodźcami (500 ms), którzy jednocześnie wykonywali zadania związane z pamięcią roboczą, wywołali mniej reakcji warunkowych niż uczestnicy, którzy oglądali program film podczas szkolenia. Nasze wyniki sugerują, że zlecenie uczestnikom wykonywania zadań związanych z pamięcią roboczą podczas warunkowania mruganiem może być realną strategią badania uczenia się móżdżkowego pozbawionego wpływu świadomości i woli. Mogłoby to zwiększyć porównywalność wyników uzyskanych w badaniach na ludziach z wynikami uzyskanymi na modelach zwierzęcych.

WSTĘP

Warunkowanie mruganiem jest szeroko stosowanym paradygmatem eksperymentalnym w badaniu uczenia się skojarzeniowego. W warunkowaniu mruganiem pacjent uczy się mrugać w odpowiedzi na bodziec warunkowy (CS), taki jak wielokrotne powtarzanie, po którym następuje bezwarunkowy bodziec wywołujący mruganie (US). W warunkowaniu opóźnionego mrugnięcia oczami początek US zaczyna się przed końcem CS, podczas gdy w warunkowaniu śladowym mrugnięciem oczu występuje przerwa czasowa pomiędzy końcem CS a początkiem US. Czas reakcji warunkowej (CR) jest ściśle powiązany z interwałem CS–US stosowanym podczas treningu, tak że zamknięcie powieki następuje tuż przed spodziewanym porodem USG, chroniąc w ten sposób oko. Trening z krótkim odstępem CS–US powoduje wyuczoną reakcję mrugania z krótkim opóźnieniem, podczas gdy w odstępie CS–US skutkuje CR z dłuższym opóźnieniem1,2.

Eksperymenty dotyczące uszkodzeń i neurofizjologiczne pokazują, że u gatunków ssaków, takich jak króliki, koty, fretki, szczury i myszy, ślad pamięci skojarzeniowej powstający podczas warunkowania opóźnionego mrugania oczami jest zlokalizowany w móżdżku3–9. Badania na pacjentach móżdżkowych10,11 i eksperymenty z neuroobrazowaniem12 potwierdzają, że móżdżek odgrywa kluczową rolę w warunkowaniu mrugania również u ludzi. Nie oznacza to jednak, że inne części mózgu nie są zaangażowane w uczenie się lub nie modulują jego uczenia się. W poprzednim badaniu wykazaliśmy, że uczestnicy, jeśli zostaną o to poproszeni, mogą dobrowolnie wywołać coś, co wygląda jak warunkowe mrugnięcie, nawet jeśli nie ma US13. Ale w jakim stopniu ma to miejsce, gdy uczestnicy nie otrzymują żadnych instrukcji? Wydaje się, że warunkowanie śladowe zależy od móżdżku, ale także hipokampa i mózgu14,15. To może wyjaśniać, dlaczego u pacjentów z amnezją występują deficyty kondycjonowania śladowego, ale nie opóźnionego16,17. Jednak inne badanie wykazało, że świadomość przypadkowych bodźców nie wpływa na szybkość uczenia się w przypadku opóźnienia lub warunkowania śladowego18. Co więcej, dane neuroobrazowe wskazują, że pozamóżdżkowe obszary mózgu są aktywne podczas warunkowania opóźnionego mrugnięcia okiem19.

Zaangażowanie pozamóżdżkowe u ludzi może wyjaśnić rozbieżność między krzywymi uczenia się u zwierząt i ludzi. U nieludzi CR często pojawiają się w pierwszych dziesięciu badaniach, po których następuje jedynie umiarkowany wzrost odpowiedzi20–22. Z kolei krzywe uczenia się u zwierząt wykazują bardziej stopniowy wzrost prawdopodobieństwa CR i rzadko można zaobserwować znaczące uczenie się w pierwszych kilku blokach5,23,24. Podsumowując, nadal istnieje kilka pytań dotyczących obwodów neuronowych bez odpowiedzi ) odpowiedzialne za warunkowanie mrugnięć oczami i rolę świadomości, która pozostaje zmienną zakłócającą. Aby powiązać neurofizjologiczne mechanizmy móżdżku z warunkowaniem mrugania oczami u zwierząt i ludzi, pożądane jest maksymalne ograniczenie wpływu świadomości i woli.

Tutaj przetestowaliśmy dwie strategie mające na celu zmniejszenie wpływu świadomości i woli na warunkowanie u uczestników będących ludźmi. Pierwsza strategia polegała na zastosowaniu krótkiego odstępu CS–US, aby zminimalizować czas potrzebny uczestnikom na dobrowolną reakcję. Drugą strategią było ograniczenie udziału kory mózgowej w uczeniu się poprzez prezentowanie równoległych zadań pamięci roboczej podczas warunkowania. Wybraliśmy zadania pamięci roboczej, które, jak sugerowały poprzednie badania, zajmują korę, ale nie móżdżek.

WYNIKI

Liniowy model efektów mieszanych

Aby przetestować wpływ treningu, interwału międzybodźcowego (ISI) i zadań pamięci roboczej na odsetek odpowiedzi warunkowych, modelowaliśmy procent CR za pomocą liniowego modelu efektów mieszanych. Zastosowano liniowy model efektów mieszanych zamiast analizy wariancji z użyciem powtarzanych miar, ponieważ jest on statystycznie bardziej solidny, uwzględnia różnice indywidualne i radzi sobie z brakującymi punktami danych25,26. Jako efekty stałe wykorzystaliśmy blok treningowy (1–10), ISI (150, 250 lub 500 ms), płeć (mężczyzna lub kobieta) oraz to, czy badany wykonywał zadania związane z pamięcią roboczą (tak lub nie).

W modelu uwzględniliśmy także identyfikator podmiotu jako efekt losowy. Model został zbudowany w programie MATLAB (Mathworks Inc.) przy użyciu funkcji fitlme o wzorze: CRs ~1 + Block + Sex + WM + ISI + (1 |Temat).

Model pokazuje, że zadania blokowe, ISI i WM mają istotny wpływ na odsetek odpowiedzi warunkowych. Dla każdego bloku 10 prób odsetek CR wzrasta średnio o 2,15%. W przypadku dziesięciu bloków oznacza to 2,15*10=21,5%. Zmiana ta jest istotna statystycznie (t=8,4339, P=4,4686e–16***, CI=1,65–2,65%). Nasz model pokazał również, że odstęp między bodźcami wpływa na procent CR (ryc. 1a). Wzrost ISI o 1 ms powoduje wzrost wartości procentowej CR o 0,17%. Przejście z ISI 150 ms na ISI 500 ms przekłada się na wzrost procentu CR o 0,17*350=59,5%. Efekt ten jest również istotny (t=10,30, P=1,74e–22***,CI=0,13–0,20%). Jednakże, w przeciwieństwie do naszych wcześniejszych ustaleń20, płeć nie miała wpływu na CR (t=1.621, P=0.11, CI=-1,67 do 17,4%).

Świadomość i pamięć robocza

Po sesji szkoleniowej zapytano uczestników grupy pamięci roboczej: „Czy zauważyłeś jakiś związek pomiędzy zaciągnięciami powietrza a tonem?” Spośród 11 osób w tej grupie 3 stwierdziło, że zauważyło, że czasami bodźce łączą się, a czasami osobno, ale nic więcej. Sześciu z 11 uczestników uważało, że bodźce są denerwujące i rozpraszające. Żaden z 11 uczestników nie zgłosił niczego na temat czasowego związku między bodźcami. Pomimo tego udało się uzyskać reakcje warunkowe. Wyraźna świadomość nie była zatem konieczna do skutecznego warunkowania. To, czy uczestnicy rozwiązali zadania związane z pamięcią roboczą podczas warunkowania, miało wpływ na procent CR (pokazany na ryc. 1b). Ci, którzy wykonywali zadania związane z pamięcią roboczą, wytworzyli o 13,68% mniej CR niż ci, którzy oglądali film. Różnica ta była istotna statystycznie (t=2.77, P=0.{{20}}057 **, CI=3,99–23,4%). W oddzielnym modelu, który obejmował tylko uczestników, którzy wykonywali zadania związane z pamięcią roboczą, sprawdziliśmy, czy względny ranking badanego w zakresie wydajności pamięci roboczej przewidywał odsetek CR. Wyniki pokazały, że tak nie było (t=1,3189, P=0,18, CI=-0,9 do 5,0%).

Streszczenie

Podsumowując, wyniki pokazują, że: (1) trening skutkuje większą liczbą CR; (2) dłuższy odstęp CS–US skutkuje większą liczbą CR; (3) płeć nie wpływa na procent CR; (4) wykonanie zadania pamięci roboczej zmniejsza odsetek CR; oraz (5) to, jak dobrze uczestnicy radzą sobie z zadaniami związanymi z pamięcią roboczą, nie wpływa na procent CR.

DYSKUSJA

Dwa główne wnioski z tego badania to: (1) odstęp między bodźcami<250 ms produces very few conditioned responses, and (2) having participants do working memory tasks reduces the learning rate. The lack of learning with a short CS–US interval goes against results in animal models where CS–US intervals between 150 ms and 500 ms typically produce high rates (80–100%) of conditioned responses23,24,27–29. However, it is largely consistent with previous research on humans where interstimulus intervals of <250 ms are associated with poor learning1,21, although in one study, 200 ms did produce some learning30. Given that we only tested four participants with a 150 ms ISI, we are not able to rule out that learning can occur with such a short ISI. However, the lack of learning to both 150 ms and 250 ms ISIs, combined with results from previous studies, indicate that using short CS–US intervals does not support eyeblink conditioning in humans. Furthermore, this also means that using short ISIs is not a viable strategy to reduce active influences on eyeblink conditioning because no conditioning occurs, at least not when the training consists of ~100 trials.

Training with a 500 ms ISI did induce learning. In the control group (without the working memory distraction), there was a rapid increase in rates of responding. Within the first three blocks, the response rate reached an average of >80%, co dla pozostałych siedmiu bloków nie zmieniło się zbytnio. Jest to zgodne z innymi obserwacjami dotyczącymi warunkowania mruganiem oczami u uczestników badania11,19,20,22,30–32. Różni się jednak od wzorców warunkowania u innych ssaków. U nienaruszonych królików, szczurów i myszy reakcje warunkowe są czasami widoczne dopiero po kilku dniach treningu5,24,27,28,33. Szczytowe tempo reakcji i plateau średniej krzywej uczenia się zwykle wymaga dodatkowych dni szkoleniowych. Można sobie wyobrazić, że szkolenie ludzi przez dłuższy czas lub przy wielokrotnych okazjach – jak to się tradycyjnie robi u zwierząt – może skutkować większym odsetkiem reakcji warunkowych.

Wykonywanie zadań związanych z pamięcią roboczą podczas treningu z interwałem 500 ms CS – US sprawiało, że uczestnicy nie byli świadomi przypadkowości bodźców, ale nie uniemożliwiali uczenia się. Ponieważ nie pytaliśmy uczestników, którzy nie wykonywali zadań związanych z pamięcią roboczą, o ich świadomość, nie możemy powiedzieć, czy byli świadomi przypadkowości bodźców. Jednak z naszego doświadczenia wynika, że ​​uczestnicy szybko zorientowali się, że po dźwięku następuje podmuch powietrza, co jest również zgodne z obserwacjami z ref. 18. Krzywa uczenia się uczestników grupy z pamięcią roboczą osiągnęła plateau później niż w grupie kontrolnej. Stopniowy wzrost reakcji warunkowych rozciągał się na dziewięć z dziesięciu bloków treningowych. Ponadto, chociaż uczenie się było bardziej stopniowe, a wskaźnik reakcji był niższy w porównaniu z pierwszym blokiem, pod koniec dziesięciu bloków szkolenia wskaźnik odpowiedzi ostatecznie osiągnął ten sam poziom (> 80%) co w grupie kontrolnej. Nasze wyniki zaprzeczają wcześniejszym eksperymentom, w których zadanie maskowania nie miało wpływu na szybkość uczenia się18. Jednak we wcześniejszym badaniu uczestnicy zostali poproszeni o powtórzenie słów. Nasze zadania związane z pamięcią roboczą były prawdopodobnie znacznie trudniejsze.

Podsumowując, poprzednie eksperymenty pokazują, że świadomość warunków bodźca i dobrowolne mruganie mogą być źródłem przyspieszonego uczenia się podczas warunkowania opóźnionego mrugania oczami. Badanie to sugeruje, że zmuszanie uczestników do jednoczesnego wykonywania zadań związanych z pamięcią roboczą podczas warunkowania może zmniejszyć aktywny wpływ na uczenie się, co może skutkować procesem uczenia się bardziej zależnym od móżdżku, a zatem bardziej porównywalnym z warunkowymi reakcjami mrugnięcia opisanymi w literaturze zwierzęcej.

METODY

Uczestnicy

Uczestnikami było 42 studentów (kobiety=22; mężczyźni=20) Uniwersytetu w Lund. Przedział wiekowy wynosił 24,6 ± 5,38 lat (średnia ± SD). Uczestników podzielono na cztery odrębne grupy (patrz tabela 1). Trenowano trzy grupy z trzema różnymi interwałami CS–US: 150, 250 i 500 ms. Czwarta grupa była trenowana w odstępie 500 ms, ale oprócz ćwiczeń kondycyjnych uczestnicy zostali poinstruowani, aby podczas treningu wykonywali zadania związane z pamięcią roboczą (WM). Przed eksperymentem badani podpisali pisemną zgodę, stwierdzając, że zostali poinformowani o zabiegu w sposób ogólny, tj. że ich reakcje mrugnięcia będą rejestrowane oraz że będą im prezentowane tony i pociągnięcia powietrza skierowane w stronę oka. W formularzu zgody potwierdzono również, że badani wiedzieli, że w dowolnym momencie mogą wycofać się ze swojego udziału. W dowód wdzięczności badany otrzymywał na zakończenie eksperymentu bilet do kina (niezależnie od tego, czy wypełnił cały protokół). Lokalna komisja etyczna (Regional etikprövningsnämnden Lund) zatwierdziła badanie (DNR 2017–785).

Materiały

Układ eksperymentu przedstawiono na ryc. 2. Aby wykryć ruchy powiek, do lewej powieki osoby badanej przymocowano mały okrągły magnes neodymowy (średnica: 3 mm; grubość: 1 mm) za pomocą podwójnej taśmy klejącej. Powstałe zmiany w polu magnetycznym rejestrowano za pomocą chipa GMR (AAH002-02E, NVE Corporation). Chip GMR i dyszę dostarczającą podmuch powietrza przymocowano po prawej stronie okularów, które osoba badana nosiła podczas testu . Dane z czujnika GMR próbkowano przy 1000 Hz i przenoszono do komputera za pomocą konwertera Micro 1401 AD (Cambridge Electronic Design). Micro 1401 został również użyty do wyzwolenia głośników odtwarzających dźwięk – ton o częstotliwości 1000 Hz trwający 1 s – i otwarcia elektrozaworu D132202 (Aircom), uwalniając zaciągnięcie powietrza.

Kondycjonowanie mrugnięć oczami

Eksperymenty przeprowadzono w cichym pomieszczeniu na terenie kampusu. Dla każdego pacjenta dostosowywaliśmy intensywność podmuchu powietrza tak, aby wywołać odruchową reakcję mrugnięcia, nie podrażniając oka. Uzyskane ciśnienie wahało się od 0,5 do 1 bara. Podobnie głośność dźwięku została dostosowana tak, aby była słyszalna, ale nie nieprzyjemna. Każda osoba otrzymała łącznie 100 prób (10 bloków po 10 prób). Spośród tych 100 badań 25% miało charakter próbny, co oznacza, że ​​CS był prezentowany samodzielnie. Odstęp między próbami wynosił 10 ± 2 s.

W grupach, które nie wykonywały zadań związanych z pamięcią roboczą, uczestnicy zostali poproszeni o wybranie ulubionego programu telewizyjnego do oglądania na laptopie podczas sesji kondycyjnej. Badanego poproszono o skupienie się na programie i staranie się nie kontrolować ruchów powiek. W grupie, która podczas warunkowania otrzymała zadania związane z pamięcią roboczą, uczestnikom kazano się skupić i jak najlepiej wykonywać zadania związane z pamięcią roboczą. Powiedziano im, że celem eksperymentu było sprawdzenie wpływu na wydajność pamięci roboczej bodźców rozpraszających w postaci dźwięków i podmuchów powietrza. Celem było, aby badany postrzegał eksperyment jako test pamięci roboczej i miał świadomość, że w rzeczywistości był to eksperyment z warunkowaniem mrugania oczami. Po szkoleniu uczestnicy grupy zajmującej się pamięcią roboczą zostali zapytani, czy zauważyli jakiś wzór w prezentacja bodźców.

Zadania pamięci roboczej

Uczestnikom grupy zajmującej się pamięcią roboczą podczas sesji warunkowania mrugnięciem powiek przydzielono wymagające zadania związane z pamięcią roboczą. Wybraliśmy kilka najpopularniejszych testów pamięci roboczej, które można było połączyć z protokołem warunkowania i które nie wymagały bezpośrednio wyczucia czasu i umiejętności motorycznych. Niemniej jednak istnieją dowody wskazujące, że kilka z tych zadań związanych z pamięcią roboczą faktycznie angażuje móżdżek34,35. W szczególności uczestnicy przeprowadzili osiem testów w następującej kolejności: (1) Corsi, (2) rotacja mentalna, (3) wielozadaniowość, (4) n-back (3-wstecz), (5) Navon, (6 )Stroopa, (7) wyszukiwanie wizualne i (8) zadanie sortowania kart ze stanu Wisconsin. Testy pamięci roboczej przeprowadzono w oprogramowaniu internetowym PsyToolkit (PsyToolkit został opracowany i należy do profesora Gijsberta Stoeta i jest dostępny na stronie www.psytoolkit.org). Każde zadanie pamięci roboczej rozpoczynało się od instrukcji wyświetlanych na ekranie dostarczonych przez PsyToolkit. Informacje uzupełniające przedstawiano ustnie na prośbę uczestników. Każdy test rozpoczynał się od kilku przykładów szkoleniowych (dostarczonych przez oprogramowanie), po czym rozpoczynały się testy. Odpowiedzi udzielano za pomocą klawiatury i myszy komputerowej. Kiedy uczestnik ukończył wszystkie 8 testów, poinstruowano go, aby zaczął od pierwszego testu. Uczestnicy zazwyczaj wykonywali 1,5 rundy testów. Wyniki drugiej rundy nie były przedmiotem dalszej analizy.

Analiza danych

Dane dotyczące mrugnięć oczami zebrano przy użyciu oprogramowania Spike2 v9.10 (CED). Dane z zadań pamięci roboczej zapisano w programie Microsoft Excel. Wszystkie dane następnie wyeksportowano i przeanalizowano w programie Matlab R2022a (Mathworks). Korzystając z niestandardowych skryptów Matlaba, sklasyfikowaliśmy każdą próbę jako (1) CR, (2) brak CR lub (3) nieważna próba. Jeśli CR był obecny, scenariusz szacował początek i szczyt reakcji. Wszystkie przebiegi sprawdzono ręcznie, aby upewnić się, że scenariusz dokonał prawidłowej kategoryzacji. Błędy poprawiono ręcznie. Do analizy wydajności testu pamięci roboczej wybraliśmy dwie zmienne: czas reakcji (RT) i sukces w teście (poprawne odpowiedzi w %). Rangę obliczono przy użyciu funkcji rangi z oprogramowania Microsoft Excel, a średnia ranga przedstawiała jedną wartość dla każdej zmiennej RT i sukcesu osoby testującej.

Podsumowanie raportowania

Więcej informacji na temat projektu badań można znaleźć w podsumowaniu raportowania NaturePortfolio, do którego link znajduje się w tym artykule.

BIBLIOGRAFIA

1. Kimble, GA Kondycjonowanie jako funkcja czasu pomiędzy bodźcem warunkowym i bezwarunkowym. J. Exp. Psychol. 37, 1–15 (1947).

2. Steinmetz, AB i in. Ocena dwukierunkowego odstępu międzybodźcowego (ISI) przesuwa niesłyszalne opóźnienie warunkowania mrugania oczami u zdrowych ludzi. Uczyć się. Zachowaj się. 39358–370 (2011).

3. McCormick, DA i Thompson, RF Cerebellum: istotne zaangażowanie w klasycznie uwarunkowaną reakcję powiek. Nauka 223, 296–299 (1984).

4. Yeo, CH, Hardiman, MJ i Glickstein, M. Dyskretne zmiany w korze móżdżku znoszą klasycznie uwarunkowaną reakcję błony móżdżkowej u królika. Zachowaj się. Rozdzielczość mózgu 13, 261–266 (1984).

5. Ten Brinke, MM i in. Ewoluujące modele warunkowania Pawłowa: dynamika kory móżdżku u czuwających myszy. Rep. komórkowa 13, 1977–1988 (2015).

6. Jirenhed, D.-A. & Hesslow, G. Czy przerwy w komórkach Purkinjego są czynnikami wywołującymi klasycznie uwarunkowane reakcje mrugnięcia? Móżdżek 15, 526–534 (2016).

7. Zucca, R., Rasmussen, A. i Bengtsson, F. Regulacja włókien wspinaczkowych spontanicznej aktywności komórek Purkinjego i zależnych od móżdżku reakcji mrugania. eNeuro 3, ENEURO.0067-15.2015 (2016).

8. Freeman, JH i Steinmetz, AB Obwody neuronowe i mechanizmy plastyczności leżące u podstaw opóźnienia warunkowania mrugania oczami. Uczyć się. Pam. 18, 666–677 (2011).

9. Norman, RJ, Villablanca, JR, Brown, KA, Schwafel, JA i Buchwald, JSKlasyczne warunkowanie mrugnięcia okiem u kota po obustronnej półsferytomii. Exp.Neurol. 44, 363–380 (1974).

10. van Gaalen, J. i in. Nieprawidłowe warunkowanie mrugnięć jest wczesnym markerem dysfunkcji móżdżku u przedklinicznych nosicieli mutacji SCA3. Do potęgi. Rozdzielczość mózgu 237427–433 (2019).

For more information:1950477648nn@gmail.com