Rozległe zmarszczki synchronizują aktywność kory mózgowej człowieka podczas snu, czuwania i przywoływania pamięci Część 2

Fale ostrej fali hipokampa prowadzą do fal korowych podczas NREM.

Chociaż powyższe wyniki pokazują, że zmarszczki korowe poprzedzają zmarszczki hipokampa podczas czuwania, ich kolejność podczas NREM wydaje się być mieszanym obrazem, co jak postawiliśmy, zależy od tego, czy zmarszczki hipokampowe występują w kontekście fali ostrej czy wrzeciona (2, 21, 22). Odkryliśmy, że zmarszczki ostrych fal w hipokampie znacząco poprzedzały zmarszczki korowe o ~250 ms (załącznik SI, ryc. S4A; P=0.002, dwustronny test dwumianowy, wartość oczekiwana=0.5), podczas gdy tętnienia wrzeciona były jednoczesne (załącznik SI, ryc. S4B; P=1).

Obszarem dużego zainteresowania jest związek między zmarszczkami hipokampa a pamięcią. Hipokamp jest jednym z najważniejszych obszarów mózgu. Znajduje się w płacie skroniowym i jest ściśle powiązany z funkcjami poznawczymi, takimi jak uczenie się i pamięć. Zmarszczki hipokampa to szczególny rodzaj aktywności mózgu, który uważa się za związany z kodowaniem pamięci i integracją informacji. W ostatnich latach badacze nieustannie podejmowali wysiłki, aby dogłębnie zbadać wewnętrzny mechanizm fal hipokampa i pamięci.

Badania pokazują, że zmarszczki hipokampa to aktywność elektryczna specjalnych komórek hipokampu, która zwykle pojawia się, gdy mózg jest w spokojnym stanie. Proces powstawania zmarszczek hipokampa wymaga interakcji wielu czynników, w tym regulacji genów, przekazywania sygnału nerwowego itp. Kiedy powstają zmarszczki hipokampa, pomagają one wzmocnić powiązane procesy kodowania pamięci.

Jedno z badań wykazało, że siła zmarszczek hipokampa jest dodatnio skorelowana z siłą pamięci. Kiedy mózg jest w stanie spokoju, neurony w hipokampie wytwarzają specyficzną aktywność elektryczną, która ma formę przypominającą „odbicie”, pomagając wspomnienia przekształcać i przechowywać w mózgu. Jednocześnie zmarszczki hipokampa mogą również poprawić synchronizacja neuronów w mózgu, dalsze wzmocnienie połączeń i przekazywania informacji pomiędzy różnymi neuronami.

Na podstawie powyższych wyników badań możemy stwierdzić, że zmarszczki hipokampa mają kluczowe znaczenie dla kodowania i przechowywania pamięci w mózgu. Zwiększając aktywność hipokampu i wzmacniając połączenia między powiązanymi neuronami, możemy poprawić przechowywanie i odzyskiwanie wspomnień w mózgu. Jednocześnie możemy stworzyć lepsze środowisko dla mózgu i promować wytwarzanie zmarszczek hipokampa poprzez zbilansowane odżywianie, umiarkowane ćwiczenia i utrzymanie zdrowia psychicznego, osiągając w ten sposób lepsze efekty pamięci.

Podsumowując, związek między zmarszczkami hipokampa a pamięcią jest obszarem intensywnych badań. Głęboko badając jego wewnętrzny mechanizm, możemy odkryć skuteczniejsze metody wzmacniania pamięci, przynosząc w ten sposób więcej korzyści w osobistym uczeniu się i rozwoju kariery. Podejmijmy wspólnie aktywne działania, aby stworzyć lepsze środowisko dla naszych mózgów i stać się lepszą wersją siebie! Widać, że trzeba poprawić pamięć, a Cistanche desericola potrafi znacząco poprawić pamięć, bo Cistanche desericola potrafi także regulować równowagę neuroprzekaźników, np. zwiększać poziom acetylocholiny i czynników wzrostu. Substancje te są niezbędne do zapamiętywania i uczenia się. Ponadto mięso może również poprawić przepływ krwi i promować dostarczanie tlenu, co może zapewnić mózgowi wystarczającą ilość składników odżywczych i energii, poprawiając w ten sposób witalność i wytrzymałość mózgu.

Kliknij Poznaj suplementy, aby zwiększyć pamięć

Wyniki te potwierdzają wcześniejszą sugestię, że fale ostre i wrzeciona po kolei przyczyniają się do konsolidacji. Ogólnie rzecz biorąc, zgodnie z przewidywaniami modeli interakcji hipokamp-kora w zakresie pamięci, zmarszczki hipokampowe zwykle prowadzą do kory mózgowej podczas snu, a korowe zwykle prowadzą do hipokampa podczas czuwania.

Współwystępowanie tętnienia korowego jest ułatwione poprzez aktywację w wielu miejscach.

U każdego pacjenta odkryliśmy, że gdy dwa miejsca korowe uległy uszkodzeniu, może połączyć się z nimi jedno lub więcej dodatkowych miejsc (Załącznik SI, ryc. S5). Aby sprawdzić, czy korelacja dwóch miejsc korowych zwiększa prawdopodobieństwo marszczenia również w innych miejscach, obliczyliśmy test proporcji χ2 dla wszystkich możliwych grup trzech kanałów korowych w ramach hipotezy zerowej, że współwystępowanie kanałów A i B nie ma związku ze współwystępowaniem występowanie A i C. Stwierdziliśmy znacząco zwiększone współwystępowanie trzeciego miejsca u średnio 14,1% trojaczków podczas NREM i 38,8% podczas czuwania (wyniki specyficzne dla pacjenta podane w dodatku SI, tabela 4, test proporcji χ2, FDR- skorygowane wartości P w trójkach kanałów u pacjentów).

In further support that rippling is facilitated through activation across multiple sites, we found that the number of ripple co-occurrences relative to chance increased with the number of locations rippling (>2) (ryc. 2D). Wzrost był wyraźny, tak że obserwowana liczba współwystępowań w porównaniu z wartością wyjściową wynoszącą 25% wszystkich kanałów wzrosła o współczynnik ~104 podczas czuwania i ~5 × 103 podczas NREM. Zatem wydaje się, że falowanie powoduje większe falowanie, co sugeruje, że możliwość samowzmacniającego się rozwarcia.

Fale korowe współwystępują intensywnie na odległość.

Wiążące zmarszczki wymagają, aby współwystępowały w rozległych obszarach kory mózgowej. Porównaliśmy prawdopodobieństwa warunkowe współwystępowania zmarszczek korowo-korowych (tj. prawdopodobieństwo wystąpienia tętnienia w jednym miejscu korowym, przy założeniu zmarszczek w innym miejscu korowym, wymagające nakładania się większego lub równego 25-ms) z odległościami linii strumienia istoty białej pomiędzy miejsca korowe. Odległości w linii prostej obliczono przy użyciu 360 działek atlasu HCP-MMP1.0 (23), jak określono za pomocą probabilistycznej traktografii dyfuzyjnej MRI (24) i średnich populacji (25).

Odkryliśmy, że prawdopodobieństwo falowania korowo-korowego nie zmniejsza się wraz z odległością włókien podczas NREM (ryc. 2E, r=0.04, P=0.22, liniowe efekty mieszane z pacjentem jako efektem losowym), ale raczej utrzymywało się w odległości do 25- cm, pomiędzy płatkami i półkulami. Podczas czuwania prawdopodobieństwa tętnienia również utrzymywały się w tym zakresie odległości, aczkolwiek ze słabą, ale znaczącą ujemną zależnością liniową (ryc. 2F, r=0 .10, P=4 × 105). Patrz Załącznik SI, ryc. S6A i B dla poszczególnych pacjentów.

Fale we wszystkich obszarach korowych współwystępują z falami hipokampa.

Wcześniej donoszono, że sprzężenie tętniące występuje pomiędzy zakrętem przyhipokampowym a 16,4% bocznych elektrod skroniowych, ale tylko 3,3% elektrody rolandycznej (8), być może odzwierciedlając anatomiczne położenie hipokampa na wierzchołku hierarchii korowej (26). Odkryliśmy jednak, że zmarszczki w hipokampie współwystępowały z zmarszczkami we wszystkich obszarach kory mózgowej z mniej więcej równą częstością zarówno w fazie NREM, jak i na jawie.

Przyjmując wskaźnik mielinizacji jako miarę położenia w hierarchii korowej [obszary asocjacji są mniej mielinowane (27)], stwierdziliśmy słaby, ale znaczący efekt podczas NREM, ale nie na jawie. Podczas NREM współwystępowanie hipokampu i kory było dodatnio skorelowane z mielinizacją (SI Dodatek, ryc. S7; r=0.15, P=0.01), wskazując, że zmarszczki hipokampowe nieco częściej współwystępują z zmarszczkami w pierwotnych obszarach korowych.

Współwystępowanie fal korowo-korowych i hipokampowo-korowych poprzedza przypomnienie.

. Jeśli zmarszczki w różnych obszarach kory łączą elementy pamięci, można oczekiwać, że zmarszczki korowe współwystępują przed przypomnieniem na podstawie wskazówek, co wymaga koaktywacji tych elementów. Aby przetestować tę hipotezę, przeanalizowaliśmy dane dotyczące zadań związanych z pamięcią skojarzoną w parach od pięciu pacjentów z SEEG (ryc. 3A i dodatek SI, tabele 1 i 5). Przed opóźnionym przywołaniem sygnału nastąpił znaczny wzrost występowania tętnienia w korze mózgowej (P=1 × 1011; liniowe modele efektów mieszanych z pacjentem jako efektem losowym) wynoszący 330% szansy (obliczonej na podstawie prób, zatem szansa określono oddzielnie dla przypomnienia natychmiastowego i opóźnionego) oraz jeszcze większy wzrost współwystępowania tętnienia korowo-korowego o 758% w porównaniu z przypadkiem (P=0.0004; ryc. 3B – E).

Co więcej, występowanie tętnień korowych (P=0.002) i korowo-korowych (P=0.002) i hipokampowo-korowych (P=0.008) współwystępowań modulacji tętnienia było większe przed opóźnione natychmiastowe przypominanie, które łączy te same bodźce i reakcje. Wreszcie, falowanie korowo-korowe (P=0.04) i hipokampowo-korowe (P=0.004) zostało wzmocnione przed prawidłowym i nieprawidłowym opóźnionym przypominaniem , co nie miało miejsca ogólnie w przypadku zmarszczek korowych (P=0.08) lub hipokampa (P=0.94).

Warto zauważyć, że opóźnione, ale nie natychmiastowe przywoływanie sparowanych współpracowników jest poważnie upośledzone przez uszkodzenie hipokampa (12). Dane te wskazują na zwiększone falowanie między miejscami korowymi oraz między hipokampem a korą podczas zależnego od hipokampa wyszukiwania nowych kombinacji wcześniej niepowiązanych elementów. Odkrycie to potwierdza hipotezę, że falowanie hipokampowo-korowe i korowo-korowe może przyczyniać się do rekonstrukcji wspomnień deklaratywnych u ludzi.

Ponieważ stan mózgu może wpływać na wydajność przypominania, sprawdziliśmy, czy istnieje różnica w amplitudzie analitycznej alfa (7 do 13 Hz) między prawidłowymi i nieprawidłowymi odpowiedziami. Nie znaleźliśmy znaczącej różnicy w średniej amplitudzie analitycznej alfa w kanałach korowych w przedziale ±1- s wokół czasów odpowiedzi na poprawki. niepoprawne dla któregokolwiek z pięciu pacjentów z danymi zadaniowymi dla par (P=0,24 do 0,64 i t=0,36 do 1,6, jednostronny test dwóch próbek, Wartości P skorygowane o FDR dla wielu pacjentów).

Zmarszczki korowe Blokada fazowa w rozległych regionach.

Postawiono hipotezę, że oscylacje zsynchronizowane fazowo w szeroko rozpowszechnionych lokalizacjach leżą u podstaw integracji („wiązania”) różnych składników zdarzeń na powierzchni korowej. Dla każdej pary kanałów obliczyliśmy wartość synchronizacji fazy (PLV), miarę spójności faz od 70- do 100- Hz pomiędzy miejscami, niezależnie od amplitudy (28), we wszystkich ich zdarzeniach tętnienia w fazie NREM lub na jawie. Należy pamiętać, że spójność jest mierzona pomiędzy różnymi tętnieniami, w każdym przedziale 1-ms w stosunku do środka tętnienia, a nie w obrębie coripple.

Odkryliśmy znaczące PLV współwystępujących zmarszczek pomiędzy wszystkimi pobranymi obszarami korowymi, w tym między półkulami, w obu stanach (ryc. 4A – C). Było więcej par kanałów ze znaczącymi modulacjami PLV ​​podczas NREM niż na jawie (ryc. 4C i dodatek SI, Tabela 6; P < 0, 05 po FDR, test randomizacyjny; wyniki nieistotne w dodatku SI, ryc. S8A i B).

Przykład spójnej fazy pomiędzy dwoma lokalizacjami korowymi w dwóch zmarszczkach pokazano na ryc. 4A. Dla każdej pary kanałów mierzono PLV przy każdym opóźnieniu w stosunku do środka ich tętnienia (ryc. 4B), a te przebiegi czasowe uśredniano dla wszystkich znaczących par kanałów (ryc. 4C). Zwiększona PLV utrzymywała się przez cały okres, gdy miejsca falowały i gwałtownie wzrosła od wartości wyjściowej. Przebieg czasowy PLV był niezwykle podobny w parach kanałów. Podczas snu 2106/2275 par kanałów korowo-korowych wykazywało ponad 40 współwystępujących zmarszczek, wymaganych do wiarygodnego oszacowania PLV. Spośród nich 26,3% (554/2106) miało znaczące modulacje PLV.

Podczas czuwania 1939/2275 miało ponad 40 współwystępujących zmarszczek, a 13,9% (269/1939) z nich miało znaczące modulacje PLV (załącznik SI, tabela 6). Podobnie jak to, co odkryliśmy w przypadku współwystępowań (załącznik SI, ryc. S3A) ), szczytowe wartości PLV ​​tętnienia korowo-korowego w parach kanałów były dodatnio skorelowane między NREM a stanem czuwania (Załącznik SI, ryc. S3B; r=0.20, P=4 × 1022, istotnośćr). Podsumowując, stwierdzono, że odległe pary miejsc w korze mózgowej mają spójne fazy podczas fal zarówno w fazie NREM, jak i na jawie.

Tętnienia zsynchronizowane fazowo mają szerszy zakres lagsinów fazowych NREM w porównaniu do czuwania i mogą się różnić w zależności od nocy.

Po wykazaniu znaczącego blokowania fazy pomiędzy miejscami falowania korowego, oceniliśmy rozkład średnich kołowych kątów fazowych w parach miejsc. Odkryliśmy, że podczas NREM średnie kąty fazowe dla różnych par miejsc korowych, które miały znaczące blokowanie fazy tętnienia, miały dość równomierny rozkład od {{0}} do 2π radianów (ryc. 4D, lewy dolny róg). Jednak podczas czuwania opóźnienia fazy tętnienia w parach zwykle wynosiły ∼0 lub ∼π (ryc. 4D, prawy dolny róg).

Ta różnica była znacząca (P {0}} × 108, χ2=29.8, df=1; przy użyciu zliczeń w zakresie 0 ± π/6 lub π ± π/6 vs. poza tymi zakresami dla NREM vs. na jawie). Obserwacja ta sugeruje większą tendencję do opóźnienia fazy zerowej podczas czuwania. Poniżej przedstawiamy dowody na to, że opóźnienia ∼0 i ∼π są funkcjonalnie równoważne i mogą wynikać ze zmienności rozmieszczenia styków elektrod w drobnej skali względem warstw tokortycznych. Może to być związane z większą tendencją do łączenia się zmarszczek przy niemal zerowym opóźnieniu podczas czuwania (ryc. 2A).

Zbadaliśmy również, czy opóźnienia fazowe podczas NREM zmieniają się w ciągu nocy. Dla każdego pacjenta z wieloma przespanymi nocami (n {{0}}) porównaliśmy opóźnienia fazy tętnienia pomiędzy wszystkimi możliwymi parami przespanych nocy w ramach par kanałów, które miały istotne modulacje PLV. Odkryliśmy, że 51,8% (1256/2426) takich par miało znacząco różne opóźnienia fazowe pomiędzy nocami (ryc. 4E; P <0,05 po FDR, test Watsona-Williamsa; minimum 30 nocy tętnienia na parę kanałów). Te różnice w falujących opóźnieniach fazowych pomiędzy poszczególnymi miejscami w korze sugerują, że mogą one uczestniczyć w różnych sieciach w ciągu nocy, co może się zdarzyć na przykład podczas reaktywacji reprezentacji korowych związanych z różnymi wspomnieniami. Podobne zjawiska zaobserwowano w wielkoskalowych modelach korowych (29).

Tętnienia Solidna blokada fazowa na dużych dystansach.

Ponieważ wspomnienia deklaratywne w charakterystyczny sposób łączą odmienne elementy, kodowane w rozległych lokalizacjach korowych w obu półkulach, każdy proces neurofizjologiczny wspierający ich kodowanie, konsolidację lub odzyskiwanie musi również przebiegać na tych dystansach. Zatem, biorąc pod uwagę, że występowanie tętnienia korowo-korowego zmniejsza się nieznacznie lub nie zmniejsza się wraz z odległością (testowane do 200 mm; ryc. 2E i F), postawiliśmy hipotezę, że blokowanie fazy tętnienia korowo-korowego również nie zmniejsza się wraz z odległością.

Rzeczywiście odkryliśmy, że podobnie jak w przypadku współwystępowań tętnienia, proporcja par kanałów ze znaczącymi modulacjami PLV ​​(ryc. 4F; r=0.07, P=0.36, liniowe efekty mieszane u pacjenta efekt losowy), a wielkość tych modulacji PLV ​​(ryc. 4G; r=0.05, P=0.67) nie zmniejszyła się znacząco wraz z odległością między włóknami podczas NREM. Podczas czuwania nastąpił znaczny spadek proporcji par kanałów ze znaczącymi modulacjami PLV ​​wraz z odległością, szczególnie na krótszych dystansach (ryc. 4F; r=0.07, P=0.001), ale nie nastąpił spadek w wielkości znaczących modulacji PLV ​​par kanałów wraz z odległością (ryc. 4G; r=0.004, P=0.94). Zatem działanie fizjologiczne wspomagane przez falowanie może obejmować całą powierzchnię kory.

Blokowanie fazowe wzrasta wraz z paraliżacją większej liczby miejsc korowych.

Zmarszczki często są zsynchronizowane fazowo w wielu miejscach, w tym między półkulami (ryc. 4H), i jak opisano powyżej, odkryliśmy, że zbieganie się dwóch miejsc zwiększało prawdopodobieństwo, że zbiegało się trzecie miejsce. Odkrycia te rodzą pytanie, czy aktywacja szeroko rozpowszechnionych sieci falujących ułatwia większą synchronizację sieci. Stwierdziliśmy silną dodatnią korelację liniową pomiędzy liczbą miejsc falujących a amplitudą piku blokującego fazę tętnienia korowo-korowego (ryc. 4I).

Wyniki te uzyskano ponownie, gdy zamiast szczytowego PLV zastosowano ΔPLV (szczyt PLV minus wartość wyjściowa PLV) (ΔPLV: n {{0}}/17 pacjentów istotnych podczas NREM, n=1/17 istotnych podczas czuwania, po FDR P < 0.05, znaczenie r). Aby sprawdzić, czy większe koripulacja wynikała po prostu z większej amplitudy tętnienia, zmierzyliśmy średnią amplitudę analityczną od 70- do 100- Hz i odkryliśmy, że tylko 2/17 pacjentów w fazie NREM i 0/17 pacjentów na jawie miało istotne korelacje (p po FDR < 0,05, istotność r), a obie istotne korelacje były ujemne, co wskazywało, że większe korelowanie nie było spowodowane większą amplitudą. Podsumowując, współwystępowanie zmarszczek sprzyja dalszemu współwystępowaniu, co wzmacnia blokowanie fazowe.

Korytokorowe korowe mają stałe opóźnienia fazowe w kolejnych cyklach.

Postawiliśmy hipotezę, że para miejsc będzie skutecznie „zsynchronizowana fazowo” w kolejnych cyklach tętnienia, ponieważ częstotliwość oscylacji tętnienia wynosząca ∼90 Hz jest bardzo podobna w zależności od tętnienia i lokalizacji. Dla każdego tętnienia z każdej pary kanałów korowo-korowych obliczyliśmy PLV w opóźnieniach między dwoma tętnieniami, wykorzystując ich pięć pików najbliższych centrum czasu tętnienia i odkryliśmy znaczące blokowanie fazowe w obrębie tętnienia dla 98,3% z 807213 tętnienia podczas NREM i 98,0% z 1 348 696 tętnienia podczas czuwania (P < 0,05; test randomizacji, n=1,000 losowe opóźnienia fazowe, korekta FDR między tętnieniami). Zatem blokowanie fazy wewnątrz tętnienia występuje w prawie wszystkich korowo-korowych ciałach.

Pary hipokamp-kora rzadko, jeśli w ogóle, blokada fazowa.

Blokowanie fazy korowo-korowej może być napędzane poprzez sieć sprzężonych oscylatorów korowych, centralny mechanizm napędowy lub ich kombinację. Ponieważ zmarszczki hipokampowe silnie współwystępują z zmarszczkami korowymi (ryc. 2B), zbadaliśmy, czy hipokamp napędza blokowanie fazowe zmarszczek w korze, sprawdzając, czy istnieje blokowanie fazowe między korowymi korowymi hipokampu.

W przypadku par hipokamp-kora podczas snu u 277/461 wystąpiło ponad 40 współwystępujących zmarszczek, a u 1,4% (4/277) z nich wystąpiły istotne modulacje PLV. Podczas czuwania 333/461 par kanałów hipokamp-kora miało ponad 40 współwystępujących zmarszczek, a 0,3% (1/333) z nich miało znaczącą modulację PLV (załącznik SI, ryc. S8C – F i tabela S6).

Badanie trajektorii elektrod sugeruje, że styki hipokampa ze znaczącymi PLV ​​z miejscami korowymi były prawdopodobnie zlokalizowane w kompleksie podskórnym, a nie we właściwym hipokampie, co jest zgodne z odkryciem u myszy, że propagacja tętna z hipokampa do kory zaśledzionowej odbywa się przez subiculum (10). Zatem jest mało prawdopodobne, aby blokowanie fazy korowo-korowej było napędzane przez wspólne sygnały wejściowe z tętnienia hipokampa, co potwierdza hipotezę, że blokowanie fazy tętnienia korowo-korowego jest napędzane wewnątrzkorowo.

Zmarszczki korowe są powiązane ze zwiększonym i modulowanym fazowo strzelaniem z pojedynczej jednostki.

Aby zmarszczki odgrywały rolę w komunikacji i integracji informacji pomiędzy odległymi miejscami w korze mózgowej, wymagana jest koordynacja potencjałów czynnościowych neuronów z występowaniem i fazą tętnienia. Przeanalizowaliśmy zapisy mikromacierzy z warstw ziarnistych/nadgranulkowych ludzkiej bocznej kory skroniowej u trzech pacjentów (załącznik SI, tabela 7) podczas NREM, aby sprawdzić, czy zmarszczki modulują lokalne szczyty pojedynczej jednostki.

Wykryliśmy skoki i posortowaliśmy je na domniemane jednostki piramidalne (PY) i interneuronowe (IN) w oparciu o kształty przebiegów i charakterystykę synchronizacji impulsów zgodnie z wcześniej ustalonymi metodami(30) oraz sprawdziliśmy, czy jednostki miały duży szczytowy stosunek sygnału do szumu (PY: 9,1 ± 3,4; IN: 5,2 ± 2,9), miał minimalne odstępy między skokami, które były<3 ms (PY: 0.2 ± 0.3%; IN: 0.3 ± 0.6%; low percentages indicate minimal contamination by other units), and were well-isolated from one another based on the projection test (31) (PY: 95.4 ± 86.0 SD; IN: 82.8 ± 83.4 SD). 

Wykryliśmy także tętnienia rejestrowane przez mikrostyki układu, po odjęciu średniego kształtu fali impulsowej dla każdej jednostki w momentach impulsów na kanale jednostki, aby zapobiec zanieczyszczeniu LFP przez impulsy jednostkowe. Odkryliśmy, że zmarszczki korowe były powiązane ze zwiększonym odpalaniem pojedynczych jednostek (ryc. 5A i B). PY odnotował 255% wzrost, a IN odnotował 297% wzrost częstości skoków podczas tętnienia w porównaniu z wartością bazową (losowo wybrane okresy pomiędzy tętnieniami, które zostały dopasowane pod względem liczby i czasu trwania do zmarszczek).

Co więcej, strzelanie jednostek było silnie modulowane fazowo przez zmarszczki (ryc. 5A), przy czym 49% (32/66) PY i 71% (24/34) IN miało znaczące 70- do 100- Modulacje fazowe Hz podczas lokalnych tętnień (ryc. 5C; P po FDR < 0.05, test dwumianowy między fazami w zakresie 0 ± π/2 vs. π ± π/2, wartość oczekiwana {{ 17}}.5, minimum 30 jednostek kolców w falach).

Zatem, ponieważ impulsy jednostkowe są sprzężone z lokalną fazą tętnienia i ponieważ fazy tętnienia są zsynchronizowane na dużych odległościach, dane te sugerują, że impulsy koordynują czas impulsów jednostkowych pomiędzy szerokimi odstępami w korze, co mogłoby umożliwić selekcję faz, wykrywanie zbieżności, przetwarzanie ponownego wejścia i plastyczność zależna od czasu. Te podstawowe procesy neurofizjologiczne wpłyną na kooperatywną selekcję zespołów komórkowych pomiędzy obszarami korowymi, co stanowi istotę wiązania.

Paraliż zwiększa przypuszczalną korelację aktywności jednostki między odległymi miejscami korowymi.

Nasze odkrycia, że ​​fale są często zsynchronizowane fazowo w odległych lokalizacjach i że ostrzał jednostek jest zsynchronizowany fazowo z lokalnymi falami, sugerują, że strzelanie jednostek jest również skorelowane w odległych lokalizacjach. Nie byliśmy w stanie tego przetestować bezpośrednio, ponieważ nie wykonaliśmy zapisów mikroelektrodowych jednostek w wielu lokalizacjach oddalonych o więcej niż ∼ 5 mm.

Rather, as an indirect test, we used >200-Amplituda analityczna Hz z nagrań SEEG jako wskaźnik zastępczy dla odpalenia jednostki (32). Podczas czuwania, ale nie w fazie NREM, miara ta była znacznie bardziej skorelowana, gdy obszary korowe falowały w porównaniu z sytuacjami, gdy tak się nie działo (ryc. 5D, P=8 × 10303, dwustronny test t dla par). Korelacja między miejscami falowania nie zmniejszyła się znacząco wraz ze wzrostem odległości między miejscami (ryc. 5E).

Jak opisano powyżej, opóźnienia fazy tętnienia pomiędzy kanałami zwykle były bliskie 0 lub π, szczególnie podczas czuwania. Może to wskazywać, że koripling czasami reprezentuje stan zahamowanej komunikacji lub po prostu, że nasze dwubiegunowe wyprowadzenia SEEG miały zmienne powiązania z lokalnymi dipolami generującymi tętnienie. Rzeczywiście, 3-mm dwubiegunowej separacji styków SEEG jest wystarczająco duża, aby rejestrować z wielu dipoli tętniących o różnych orientacjach. U szczurów generatory tętnienia zajmują ~1 mm2 powierzchni kory (5), a generatory komórkowe są zlokalizowane w wielu warstwach oddzielonych ~1 mm (10).

Aby przetestować te hipotezy, porównaliśmy korelacje analitycznych amplitud sygnałów górnoprzepustowych {{0}} Hz pomiędzy ośrodkami, gdy miejsca te miały opóźnienie fazowe wynoszące 0 ± π/6 vs. π ± π/6 (uśrednione w tych zakresach dla każdej pary kanałów). Nie stwierdzono istotnej różnicy dla NREM lub czuwania (NREM: P=0,07; czuwanie: P=0,17; dwustronny test t dla par, n=2, 275 par kanałów) , co sugeruje, że opóźnienia w pobliżu 0 i π są funkcjonalnie równoważne, czego można by się spodziewać, gdyby wynikały z niewielkich różnic w położeniu elektrod w stosunku do blaszki korowej.

For more information:1950477648nn@gmail.com